Details

Evolution of Sex-Ratio in Structured Population Dynamics

by Ripoll i Missé, Jordi

Abstract (Summary)
RESUM: En aquesta tesi abordem l'estudi d'algunes equacions d'evolució no lineals (e.g. edp's) que modelitzen la dinàmica de poblacions estructurades amb reproducció sexual, donant una èmfasi especial en l'evolució biològica conduïda per la selecció natural. Això últim s'incorpora en els models a través de la dinàmica adaptativa, que és una manera de descriure com evolucionen les característiques hereditàries de la població. La sex-ratio, definida com la proporció entre el número de femelles i mascles, és analitzada des del punt de vista evolutiu. La memòria consta de dues parts més una breu introducció a la dinàmica de poblacions estructurades per l'edat (Capítol 1). La primera part (Capítol 2) està dedicada a un model per a la dinàmica d'una espècie hermafrodita seqüencial, i. e. una població on cada individu comença la vida essent d'un sexe (concretament com a femella) i després canvia a l'altre per la resta de la seva vida, i el canvi de sexe es produeix en una edat específica la qual és considerada com a una variable aleatòria no negativa. Aquest fenomen ha estat observat en diversos animals incloent-hi espècies de peixos com l'orada (Sparus aurata), el peix anèmona, el peix lloro i el làbrid de cap blau (Thalassoma bifasciatum). Primer de tot introduïm les hipòtesis bàsiques i els paràmetres del model: la llei de probabilitat de l'edat del canvi, el funcional no lineal (degut a la reproducció sexual) que dóna el número de naixements per unitat de temps (funció de naixença), i la taxa de mortalitat per càpita que depèn de la densitat de població. El sistema complet (que exhibeix els processos de naixement, transició i mort) per les densitats en edat de femelles i mascles, és formulat i deduït en la forma d'equacions integrals no lineals, així com també la versió regular en la forma d'equacions en derivades parcials hiperbòliques de primer ordre no lineals no locals amb condicions de frontera, a edat zero, i inicials. Prenem la primera formulació degut a la falta de regularitat en general, i en la segona, la derivada de la llei de probabilitat apareix en el terme de transició de femella a mascle. En la Secció 2.3 provem l'existència i unicitat de solucions globals que són no negatives i amb sentit biològic per al present model. Introduïm hipòtesis addicionals, a saber, condicions de Lipschitz adequades sobre la funció de naixença i la taxa de mortalitat. En la Secció 2.4 provem que el sistema es pot reduir al subespai de la sex-ratio intrínseca on la dinàmica ve descrita per una sola equació integral no lineal per la densitat en edat d'individus d'ambdós sexes. Una forma explícita de la funció de naixença, en termes de les taxes de fertilitat, es deduïda per a implementacions numèriques posteriors. Aquesta forma es correspon a una resposta funcional de Holling de tipus II i es basa en el fet que les femelles reparteixen el seu temps en buscar parella i en produir nous descendents. El temps esperat de cerca és proporcional a 1/(número de mascles), mentre que el temps esperat de producció de descendència és una constant. La Secció 2.5 estudia el comportament asimptòtic de les solucions quan el temps tendeix a infinit. Hem determinat una condició suficient per a poder tenir trajectòries acotades i la possibilitat de dinàmica no trivial. Per altra banda, hem vist també que l'equilibri d'extinció és sempre localment asimptoticament estable, mostrant l'efecte Allee, el qual és una característica típica en poblacions amb reproducció sexual. En la Secció 2.6 abordem el problema estacionari, i.e. busquem solucions independents del temps en L1+. Els estats d'equilibri no trivials venen determinats per una equació escalar no lineal per a la població total en equilibri com a variable independent. Tanquem la secció il.lustrant dos casos. El primer és el cas (no lineal) sense competència pels recursos, obtenint que com a molt hi ha un equilibri no trivial el qual és sempre inestable. S'arriba a una expressió explícita per l'equilibri, i la inestabilitat s'obté per mitjà d'un procés de linealització. El segon cas, el qual és bastant general, inclou un cert tipus de competència i hem trobat que hi ha dos equilibris no trivials per a cada valor de l'edat esperada del canvi en un interval obert acotat. Ambdós casos son representats en un diagrama de bifurcació, per a dos tipus de llei de probabilitat (Heaviside/exponencial). La teoria dels operadors acretius, i.e. aquells que el seu operador resolvent es una aplicació no expansiva, es necessària per estudiar l'estabilitat local dels equilibris del cas general. En l'Apèndix A es demostra la validesa del principi d'estabilitat lineal per al sistema reduït. La demostració es basa en un principi per a equacions d'evolució o no lineals governades per operadors acretius, on l'estabilitat ve determinada per l'acretivitat d'un operador lineal associat. En la Secció 2.7 reescrivim el sistema reduït com a una equació d'evolució i introduïm hipòtesis addicionals, essencialment, condicions adequades sobre la regularitat de la funció de naixença i la taxa de mortalitat. Finalment obtenim una condició suficient per l'estabilitat local sense calcular l'espectre de la part lineal. La Secció 2.8 estudia la dinàmica evolutiva de l'edat del canvi considerant evolució fenotípica en models de poblacions diploides. Prenem com a variable evolutiva de dimensió infinita la llei de probabilitat. Suposem una població resident en equilibri estable i considerem una població invasora/mutant petita formada per heterozigots, i homozigots (negligible). Hem usat anàlisi convexa per a provar que una estratègia invencible o estratègia evolutivament estable (ESS) és una funció de Heaviside: tots els individus de la població o canvien de sexe a la mateixa edat. Més concretament, el càlcul d'una estratègia tal es basa en optimització lineal/afí sobre conjunts compactes i convexos. El nostre resultat generalitza l'obtingut per Charnov. Finalment, la Secció 2.9 tracta del valor adaptatiu de la sex-ratio de la població en equilibri, el qual és en general diferent d'u. No obstant, si les fertilitats no depenen de l'edat dels individus llavors la sex-ratio és igual a u. A més, suposant també una mortalitat independent de l'edat hem trobat que la transició de femella a mascle es produeix en el 69,3% de l'esperança de vida de la població. La segona part (Capítol 3) està dedicada a un model per a la fase sexual d'una espècie haplodiploide (Rotífers monogononts) que exhibeix l'anomenada partenogènesi cíclica (ambdues formes de reproducció asexual i sexual). Els rotífers monogononts són petits animals micro-invertebrats que viuen en medis aquàtics amb variacions estacionals. El sistema original, el qual va ser introduït per Aparici, Carmona i Serra del Departament d'Ecologia de la Universitat de València, és formulat en la forma d'equacions en derivades parcials hiperbòliques de primer ordre no lineals no locals. Les variables d'estat són les densitats en edat de femelles míctiques verges (productores de mascles), femelles míctiques fecundades (productores d'ous de resistència) i mascles haploides, mentre que els paràmetres, independents del temps, del model són les taxes de mortalitat per càpita, la taxa d'encontres mascle-femella, la taxa d'entrada (reclutament) de femelles míctiques, la fertilitat de les femelles míctiques productores de mascles, l'edat de maduració de les femelles, i el llindar per l'edat de fecundació (el qual és més petit o igual que l'edat de maduració). La transició de verge a fecundada ve donada en termes de la funció característica de l'interval de fecundació i de la població total de mascles haploides. L'equació per a les femelles fecundades resulta estar desacoblada de les altres, per tant ens centrem en les altres dues. Fent un canvi d'unitats en edat, o hem reduït el número de paràmetres a tan sols quatre: les noves taxes de mortalitat, el nou llindar per l'edat de fecundació, i la nova taxa d'encontres. Com a resultat, obtenim el sistema reduït i adimensional. La Secció 3.3 aborda el problema estacionari, i.e. busquem solucions independents del temps en W 1,1. Hem trobat que hi ha un únic estat d'equilibri continu el qual es pot escriure en funció de la població total de mascles en equilibri. Això últim s'obté com a única solució d'una equació escalar no lineal. La Secció 3.4 estudia l'estabilitat local de l'equilibri per mitjà d'un procés de linealització. Per una banda analitzem la corresponent equació característica obtenint solucions complexes que creuen l'eix imaginari, i per altra banda provem la validesa del principi d'estabilitat lineal el qual està basat en una formulació semilineal en L1, i en el fet que la cota de creixement essencial es negativa (com és habitual en aquest tipus d'equacions). L'anàlisi de l'estabilitat lineal revela que l'equilibri és estable per valors dels paràmetres en una àmplia regió que conté els valors empírics. No obstant, pot ser inestable per valors no massa llunyans. En la Secció 3.5 apliquem un teorema de bifurcació de Hopf en un context de dimensió infinita. Comprovem que hi ha un parell de valors propis conjugats sobre l'eix imaginari que creuen amb velocitat positiva. Reescrivint el sistema com a una equació no lineal i calculant l'operador adjunt i l'operador resolvent (aquest últim resolent una edo lineal amb coeficients constants a trossos), podem determinar si la bifurcació és subcrítica o supercrítica. Com a resultat, hem demostrat l'aparició d'un cicle límit estable (òrbita periòdica isolada). La Secció 3.6 està dedicada a la solució numèrica del problema. Hem dissenyat un esquema numèric explícit basat en integració analítica i numèrica al llarg de les corbes característiques. Diversos experiments numèrics són portats a terme. Les simulacions numèriques corroboren i amplien els resultats analítics obtinguts.
This document abstract is also available in English.
Document Full Text
The full text for this document is available in English.
Bibliographical Information:

Advisor:Calsina Ballesta, Angel

School:Universitat de Barcelona

School Location:Spain

Source Type:Master's Thesis

Keywords:matemàtica aplicada i anàlisi

ISBN:

Date of Publication:10/05/2005

© 2009 OpenThesis.org. All Rights Reserved.