Details

Constraints on water transport posed by xylem embolism: implications for drought and frost resistance in woody plants

by Martínez Vilalta, Jordi

Abstract (Summary)
Introducció Laigua és un recurs i un factor limitant per la vida de les plantes. El transport daigua des de les arrels fins a les fulles té lloc fonamentalment a través del xilema. La capacitat daquest teixit per transportar aigua (i.e., la seva conductivitat hidràulica) no és constant sinó que depèn de les condicions en què es produeix el transport. En particular, quan els potencials hídrics es fan molt negatius (sequera) o les temperatures molt baixes (glaçada) augmenta el risc que la columna daigua a linterior del xilema es trenqui, amb la consegüent pèrdua de conductivitat. La vulnerabilitat a aquesta disfunció del transport (embolisme) depèn de lespècie i del teixit considerat, i ha estat reconeguda com un dels factors clau en la resposta de les plantes a diversos estrès ambientals. En aquesta tesi shan estudiat les implicacions de lembolisme al xilema per la resistència de diverses plantes llenyoses a leixut i a les glaçades, amb els següents objectius: (1) estudiar el mecanisme de formació de les embòlies a causa de les glaçades en Larrea tridentata, (2) comparar lestructura i el funcionament del xilema darrels i branques, (3) testar lexistència dun compromís entre eficiència i seguretat al sistema conductor, (4) estudiar els marges de seguretat als què operen les espècies de diferents comunitats, (5) caracteritzar les estratègies que les espècies estudiades fan servir per fer front a leixut, i (6) predir els efectes que el canvi climàtic pot tenir sobre les espècies estudiades. Vulnerabilitat a lembolisme induït per les glaçades en Larrea tridentata al desert de Chihuahua En aquest treball sestudia la vulnerabilitat a lembolisme induït per glaçada en una població de Larrea tridentata al desert de Chihuahua (Nou Mèxic, USA). Al camp vam mesurar les temperatures de la fusta, laire i el sòl, els potencials hídrics al sòl i a les fulles, i lembolisme nadiu present a rels i branques. Aquestes mesures les vam completar amb estudis de lanatomia del xilema i experiments al laboratori en els quals una cambra aïllada connectada a un bany tèrmic sutilitzava per congelar mostres darrels i branques en condicions controlades. Els nostres resultats els vam comparar amb els obtinguts per Pockman & Sperry (1997) en una població de L. tridentata al desert de Sonora. Encara que la població del desert de Chihuahua va resultar una mica més resistent a lembolisme induït per congelació, limpacte de les glaçades hi va ser també major perquè estava sotmesa a temperatures molt més baixes. Aquest resultat concorda amb lobservació duna elevada mortalitat de branques a la població estudiada (ca. 50%), i suggereix que les baixes temperatures contribueixen a limitar la distribució actual de L. tridentata a la zona central de Nou Mèxic. Dins de plantes, les branques estaven més limitades per les glaçades que les arrels, al contrari del que passa amb lembolisme induït per sequera. Els experiments al laboratori van corroborar les troballes de Pockman & Sperry (1997) quant a lexistència duna relació entre la temperatura mínima de congelació i el % dembolisme. La correlació que vam observar entre làrea de lexoterma de baixes temperatures produïda durant els tractaments i el % dembolisme resultant suggereix que la congelació de laigua a linterior de les cèl.lules del parènquima estava associada amb locurrència de lembolisme. Aquesta troballa concorda amb evidències recents que apunten cap a un paper actiu de les cèl·lules vives en el transport daigua a llargues distàncies dins la planta. Propietats hidràuliques darrels i branques de nou espècies llenyoses en un alzinar del nord-est dEspanya En aquest treball estudiem larquitectura hidràulica darrels i branques de nou espècies que conviuen a un alzinar del nord-est dEspanya. Les espècies estudiades difereixen en les seves relacions filogenètiques, el seu origen biogeogràfic, el tipus de fusta i lhàbit foliar. Per a cada espècie es va mesurar lanatomia del xilema, la vulnerabilitat a lembolisme induït per sequera, i la dinàmica estacional de les relacions hídriques. Les diferències en les propietats hidràuliques que vam trobar entre teixits són consistents amb els resultats obtinguts en estudis previs. El diàmetre dels conductes del xilema, la conductivitat hidràulica i la vulnerabilitat a lembolisme van resultar majors a les arrels que a les branques. De resultes daixò, les arrels superficials operaven més a prop del seu límit hidràulic que les branques de diàmetre similar. Els nostres resultats també van mostrar grans diferències en les propietats hidràuliques entre espècies. La pressió a la qual es produïa un 50% dembolisme va variar entre 1.3 i >8 MPa a les arrels i entre 3.1 i >8 MPa a les branques. De més a menys vulnerable a lembolisme, les espècies estudiades eren: Quercus ilex = Acer monspessulanum = Arbutus unedo = Sorbus torminalis = Cistus laurifolius > Cistus albidus = Ilex aquifolium > Phillyrea latifolia > Juniperus oxycedrus. Totes les espècies van mostrar grans reduccions de la conductivitat estomàtica associades amb la progressió de leixut. Els marges de seguretat (definits com la diferència entre les pressions a les quals es produeix un 95% dembolisme i els potencials hídrics mínims mesurats al camp) van resultar també molt diferents segons les espècies. Algunes delles (J. oxycedrus, I. aquifolium, P. latifolia) tenien un xilema desproporcionadament resistent a la cavitació. Vam trobar una relació no lineal negativa entre la conductivitat hidràulica i la resistència a la cavitació. La forma daquesta relació, una funció potencial amb exponent ca. 2, lexpliquem amb un model simple que assumeix una relació lineal entre el diàmetre dels vasos i la mida del seu porus més gran. Finalment, discutim les implicacions per la tolerància a la sequera del compromís que implica la relació anterior. Arquitectura hidràulica de Pinus halepensis, P. pinea i Tetraclinis articulata en un ecosistema dunar de lest dEspanya En aquest treball sestudia larquitectura hidràulica de Pinus halepensis, P. pinea i Tetraclinis articulata en una zona de dunes de lest dEspanya. Les variables mesurades inclouen la vulnerabilitat a lembolisme, la conductivitat hidràulica i la discriminació isotòpica foliar. Els potencials hídrics de les fulles es van avaluar també durant un període deixut extrem. Els resultats van mostrar que el diàmetre de les traqueides i la conductivitat hidràulica era sempre major a les arrels que a les branques. Les arrels eren també més vulnerables a lembolisme i operaven més a prop del seu límit hidràulic (i.e., amb marges de seguretat més estrets). Encara que no la vam quantificar, vam observar una mortalitat extensiva darrels en els dos pins. T. articulata va resultar molt més resistent a lembolisme que P. pinea i P. halepensis. Al mateix temps, T. articulata presentava potencials hídrics més baixos. De resultes daixò, els marges de seguretat eren raonablement similars per les tres espècies. Lestudi posa de manifest grans diferències en lestratègia dus de laigua entre T. articulata i els pins. Mentre lestratègia de T. articulata era marcadament conservativa, basada en la poca vulnerabilitat del seu sistema conductor, els dos pins presentaven mecanismes reguladors a diferents nivells (i.e., embolisme, demografia de rels) que limitaven labsorció daigua quan aquesta esdevenia escassa. Mortalitat induïda per leixut i arquitectura hidràulica en poblacions de pins del nord-est de la Península Ibèrica Els estius de 1994 i, en menor grau, 1998 van ser particularment secs a lest dEspanya. Aquest eixut va provocar danys importants en algunes espècies. En aquest treball sestima la mortalitat associada a leixut en diverses poblacions de tres espècies de pins que coexisteixen a la zona destudi (Pinus nigra, P. pinaster i P. sylvestris). Per cada població, vam mesurar també la conductivitat hidràulica, la vulnerabilitat a lembolisme i el gruix dels anells de creixement. Els resultats van mostrar que la mortalitat només va afectar P. sylvestris, i que lafectació va ser diferent en dues poblacions daquesta espècie. Encara que les conductivitats hidràuliques màximes i les vulnerabilitats a lembolisme van resultar molt semblants entre espècies i poblacions, aquestes diferien en altres aspectes de la seva arquitectura hidràulica. En particular, (1) la conductivitat hidràulica per unitat dàrea foliar era menor en la població de P. sylvestris que va resultar més afectada per la sequera. Conductivitats específiques foliars baixes provoquen majors gradients de potencial hídric i, per tant, majors nivells dembolisme (si les vulnerabilitats són iguals). Suggerim que aquesta diferència va ser la principal causant del patró de mortalitats que vam observar entre poblacions. (2) P. pinaster mostrava una major eficiència en lús de laigua (inferida a partir de la discriminació isotòpica del carboni a les fulles) que les altres dues espècies. Respecte a la resposta a la sequera a nivell de població, la població més afectada de P. sylvestris va augmentar lleugerament el creixement després de la sequera de 1994. Aquest resultat el relacionem amb una possible relaxació de la competència entre els individus supervivents. Lelevada taxa de mortalitat observada en aquest estudi suggereix que climes més secs, com els previstos per la majoria de models climàtics, poden posar en perill la supervivència de diverses poblacions de P. sylvestris a la conca mediterrània. Flux de saba en tres espècies mediterrànies que coexisteixen, i la seva variació en funció de les condicions ambientals En aquest treball sestudien els patrons estacionals dús de laigua en tres espècies que conviuen en un alzinar del nord-est dEspanya. Les tres espècies estudiades (Quercus ilex L., Phillyrea latifolia L. i Arbutus unedo L.) constitueixen *99% de làrea basal de lalzinar. El període destudi va incloure les estacions seques dels anys 1999 i 2000. Lús de laigua es va estimar mitjançant sensors de flux de saba de tipus Granier. També es van mesurar les variables meteorològiques estàndard, el contingut daigua del sòl, i els potencials hídrics a les fulles. Els fluxos de saba diaris (JS) van estar molt influïts per les variables ambientals. En general, JS es correlacionava sobretot amb el dèficit de pressió de vapor de latmosfera durant la primavera, mentre que durant lestiu el dèficit hídric del sòl explicava la major part de la variància de JS. La reducció mitjana de JS entre el començament de lestiu i el pic de leixut fou del 60% per A. unedo, del 48% per P. latifolia i del 80% per Q. ilex. Aquest estudi va formar part també dun experiment de simulació de sequera. A. unedo va respondre a la reducció experimental de la disponibilitat daigua reduint el flux de saba durant lestiu. Aquesta espècie també va modificar lús de laigua entre anys segons els diferents patrons de precipitació que hi van tenir lloc. La transpiració estimada a nivell de parcel.la durant lany 1999, que fou relativament humit, va ser el 98% de la precipitació neta, corroborant que la comunitat estudiada estava limitada per la disponibilitat hídrica. Els nostres resultats, combinats amb investigacions prèvies realitzades a la mateixa zona, perfilen estratègies molt diferents per fer front a leixut en cadascuna de les tres espècies estudiades. A. unedo i Q. ilex van requerir un control estomàtic molt estricte per evitar potencials hídrics excessivament baixos que podien causar nivells perillosos dembolisme. Daltra banda, la seva poca vulnerabilitat a lembolisme va permetre a P. latifolia tenir un control estomàtic més lax i mantenir la transpiració a potencials hídrics més baixos que les altres dues espècies. Q. ilex va patir una reducció del flux de saba a llarg terme que relacionem amb els elevats nivells dembolisme predits per aquesta espècie. En conjunt, els nostres resultats suggereixen que Q. ilex i, en menor grau, A. unedo, podrien estar al seu límit per fer front a leixut en diverses zones de la Mediterrània, en concordança amb els greus efectes que la sequera de 1994 va tenir en moltes poblacions de Q. ilex del nord-est dEspanya. Aquests resultats són discutits en relació amb els possibles impactes que el canvi climàtic tindrà en els boscos actualment dominats per Q. ilex. Un model hidràulic per predir la mortalitat induïda per leixut en plantes llenyoses: una aplicació a lestudi dels efectes del canvi climàtic a la Mediterrània Hi ha un creixent interès en lestudi dels efectes del canvi climàtic sobre la vegetació. A la regió mediterrània, lefecte dominant del canvi climàtic serà probablement a través de la modificació del balanç hídric. En el present treball presentem un model orientat a predir la mortalitat induïda per sequera en plantes llenyoses sotmeses a diferents règims climàtics. El model té una base fisiològica i simula el transport daigua a través de plantes individuals, les quals poden estar isolades o competir per un recurs hídric comú. Suposem que la mortalitat que es pot produir durant un episodi de sequera aguda es deu a la incapacitat de les plantes de transportar aigua fins les fulles. En el cas particular que estudiem aquí, es comparen dues espècies perennifòlies, Quercus ilex i Phillyrea latifolia, que van resultar diferentment afectades per leixut extrem que va tenir lloc a lest dEspanya lestiu de 1994. Mentre en algunes poblacions de Q. ilex es van arribar a assecar completament el 80% dels individus, P. latifolia no va mostrar danys aparents. Aquestes dues espècies conviuen en un alzinar que va ser estudiat durant els anys 1999 i 2000. Les mesures de flux de saba obtingudes en aquest alzinar es van utilitzar per calibrar el model mitjançant una aproximació de tipus GLUE. Lúnica diferència entre espècies que es va introduir a priori va ser la major vulnerabilitat de Q. ilex a lembolisme al xilema, basada en mesures realitzades a la mateixa zona destudi. Durant la calibració, la informació proporcionada per les mesures de flux de saba es va utilitzar per retenir els conjunts de paràmetres més versemblants per cada espècie, els quals van ser utilitzats en les simulacions subsegüents. El model va ser capaç de simular amb una exactitud raonable tant la transpiració com la mortalitat mesurada per ambdues espècies a làrea destudi. En les simulacions de canvi climàtic es van explorar dos factors: laugment en la temperatura mitjana (+1.5, +3, +4.5ºC) a través del seu efecte en ET, i la durada de leixut estival. Sota qualsevol dels escenaris les mortalitats van ser majors per Q. ilex: mentre que els resultats van indicar que aquesta espècie era capaç de resistir amb mortalitats de menys del 5% sequeres de fins a 84-94 dies, la mortalitat de P. latifolia assolia el 5% entre els dies 133 i 150. Per eixuts de més de tres mesos, durada aproximada dels estius secs que es produeixen actualment a la zona destudi, la mortalitat de Q. ilex augmentava ràpidament. Aquests resultats són discutits en relació als possibles impactes a llarg termini que el canvi climàtic pot tenir sobre els alzinars. Introduction Water is a resource and a limiting factor for plants. Water transport from roots to leaves occurs mainly through the xylem. The capacity of this tissue to transport water (i.e., its hydraulic conductivity) it is not constant but varies as a function of the conditions at which the transport takes place. In particular, the probability that the water column inside the plant breaks increases when water potentials become very negative (drought) or when temperatures are very low (frost). This dysfunction, called xylem embolism, causes a decrease in the hydraulic conductivity of the tissue. The vulnerability to xylem embolism depends on the species and tissue considered, and has been recognized as one of the key factors in the response of plants to several environmental stresses. In this thesis we have studied the implications of xylem embolism for drought and frost resistance in several woody plants, with the following objectives: (1) to study the mechanism of freezing-induced xylem embolism in Larrea tridentata, (2) to compare xylem structure and function between roots and stems, specially with regard to their possible role in limiting water transport, (3) to test the existence of a trade-off between conducting efficiency and security in the xylem in species from a given community, and explore its possible causes and consequences, (4) to study the safety margins at which the different species of a given community operate, (5) to characterize the strategies to cope with drought stress of several Mediterranean species from different communities, (6) to predict the likely effects of climate change on the species studied. The vulnerability to freezing-induced xylem cavitation of Larrea tridentata in the Chihuahuan desert The vulnerability of Larrea tridentata to freezing-induced xylem embolism was studied in a Chihuahuan desert population (central New Mexico, USA). In the field we measured wood, air and soil temperatures, soil and leaf water potentials, and native embolism in roots and branches. These measurements were combined with anatomical studies and laboratory experiments in which an insulated chamber attached to a temperature bath was used to freeze stem and root samples under controlled conditions. We compared our results with the measurements by Pockman & Sperry (1997) in a Sonoran desert population of L. tridentata. The comparison showed that although the Chihuahuan population was slightly more resistant to freezing-induced xylem embolism, the impact of freezing was also greater in this population because of the much lower temperatures. This result agrees with the observation of ca. 50% stem mortality in the population studied, and suggests that low temperatures contribute to limit the present distribution of L. tridentata in central New Mexico. Within plants, stems were more limited by freezing than roots, as opposed to what happens with drought-induced embolism. Our laboratory experiments corroborated the findings by Pockman & Sperry (1997) regarding the existence of a relationship between minimum freezing temperature and % embolism. The correlation observed between the area of the low temperature exotherms produced during the freezing treatments and the resulting % embolism strongly suggested that the freezing of water inside parenchyma cells was associated with the occurrence of xylem embolism. This finding adds to the existing evidence supporting an active role of living cells in long-distance water transport. Hydraulic properties of roots and stems of nine woody species from a Holm oak forest in NE Spain The hydraulic architecture of roots and stems of nine woody species was studied in a Holm oak forest in NE Spain. The species studied differed in phylogenetic relationships, biogeographical origin, wood type and leaf-habit. Xylem anatomy, hydraulic conductivity, vulnerability to drought-induced xylem embolism, and seasonal water relations during a period of acute drought were measured. Between-tissues differences in hydraulic properties were consistent with previous findings reported in the literature. The diameter of xylem conduits, hydraulic conductivity and vulnerability to xylem embolism were always higher in roots than in stems. Surface roots were shown to live closer to their hydraulic limit than stems of similar diameter. Our results also showed large differences in hydraulic properties among species. The pressure at which a 50% of conductivity was lost due to embolism ranged between 1.3 and >8 MPa for roots and between 3.1 and >8 MPa for stems. Vulnerability to xylem embolism followed a pattern of Quercus ilex = Acer monspessulanum = Arbutus unedo = Sorbus torminalis = Cistus laurifolius > Cistus albidus = Ilex aquifolium > Phillyrea latifolia > Juniperus oxycedrus. All species showed large reductions in stomatal conductance associated with the progression of drought. Safety margins (defined as the difference between the pressure causing 95% embolism and minimum leaf water potentials under field conditions) differed markedly among species, with some of them (J. oxycedrus, I. aquifolium, P. latifolia) showing a xylem overly resistant to cavitation. A non-linear, negative relationship between hydraulic conductivity and resistance to cavitation was found when species and tissues were combined. The shape of this relationship, a power function with exponent ca. 2, is explained using a simple model that assumes a linear relationship between vessel diameter and the size of its larger pore. The implications of the trade-off implied by the above relationship are discussed in relation to drought tolerance of the species studied. Hydraulic architecture of Pinus halepensis, P. pinea and Tetraclinis articulata in a dune ecosystem of Eastern Spain The hydraulic architecture of Pinus pinea, P. halepensis and Tetraclinis articulata was studied in a coastal dune area from Eastern Spain. The measured variables include vulnerability to xylem embolism, hydraulic conductivity and carbon isotopic discrimination in leaves. Leaf water potentials were also monitored in the three studied populations during an extremely dry period. Our results showed that roots had always wider tracheids and higher hydraulic conductivity than branches. Roots were also more vulnerable to xylem embolism and operated closer to their hydraulic limit (i.e., with narrower safety margins). Although it was not quantified, extensive root mortality was observed in the two pines. T. articulata was much more resistant to embolism than P. pinea and P. halepensis. At the same time, T. articulata experienced lower water potentials. As a result, the safety margins were reasonably similar for the three species. The study outlined very different water-use strategies for T. articulata and the pines. Whereas T. articulata had a conservative strategy that relied on the low vulnerability of its conducting system, the two pines showed regulatory mechanisms at different levels (i.e., embolism, root demography) that constrained the absorption of water when it became scarce. Drought-induced mortality and hydraulic architecture in pine populations of the NE Iberian Peninsula The summers of 1994 and, to a lesser extent, 1998 were particularly dry in eastern Spain. As a result, several plant species were severely affected. We estimated drought-induced mortality in populations of three pine species that co-exist in the study area (Pinus nigra, P. pinaster and P. sylvestris). Hydraulic conductivity, vulnerability to xylem embolism, and tree-ring width were also measured for each population. Results showed that mortality only affected P. sylvestris, and that there were significant differences between two populations of this species. Although maximum hydraulic conductivity and vulnerability to embolism were almost identical among species and populations, they differed in other aspects of their hydraulic architecture. In particular: (1) hydraulic conductivity per unit of leaf area was lower in the most acutely affected P. sylvestris population. Lower leaf-specific conductivity causes higher water potential gradients and, hence, higher levels of embolism (if vulnerabilities are alike). We suggest that this difference was the main cause of the observed mortality pattern. (2) P. pinaster showed higher water-use efficiency (inferred from _13C data) than the other two species. Regarding the response to drought at the population level, the most affected P. sylvestris population slightly increased growth after the 1994 drought, which we relate to a relaxation of competition among surviving individuals. The important drought-induced mortality observed in the study area suggests that a drier climate (as predicted by climate change simulations) may endanger several P. sylvestris populations in the Mediterranean basin. Sap flow of three co-occurring Mediterranean species under varying atmospheric and soil water conditions We studied the seasonal patterns of water use of three woody species co-occurring in a Holm oak forest in NE Spain. The three species studied (Quercus ilex L., Phillyrea latifolia L. and Arbutus unedo L.) constitute *99% of the total basal area of the forest. The study period included the dry seasons of years 1999 and 2000. Water use was estimated by means of Granier-type sap flux sensors. Standard meteorological variables, soil water content, and leaf water potentials were also monitored. Daily sap flux (JS) was strongly influenced by environmental variables. In general, JS was mainly correlated with atmospheric water pressure deficit during the spring (wet period), while during the summer (dry period) soil moisture deficit explained most of the variance in JS. The average reduction in JS between early summer and the peak of the drought was 60% for A. unedo, 48% for P. latifolia, and 80% for Q. ilex. This study was also part of a drought simulation experiment. A. unedo responded to the experimental decrease in water availability reducing sap flux during the summer. This species also modified its water use between years according to their different seasonal patterns of precipitation. Estimated stand transpiration during the relatively wet 1999 year was 98% of net rainfall, further supporting that the community was limited by water availability. Our results, combined with previous studies in the same area, outlined very different strategies to cope with water shortage for the three species. A. unedo and Q. ilex needed a strong stomatal control over water loss to avoid low water potentials that could cause dangerous levels of xylem embolism. On the other hand, low vulnerability to xylem embolism allowed P. latifolia to have a less strict stomatal regulation and maintain transpiration at lower water potentials than the other two species. Q. ilex showed a long-term reduction of sap flux which we relate to the high levels of embolism predicted for this species. Our results suggest that Q. ilex and, to a lesser extent, A. unedo, may be at their limit to cope with water stress in many Mediterranean areas, in agreement with the acute impact that the 1994 drought had on Q. ilex populations in NE Spain. These results are discussed in relation to the possible impacts that climate change will have on Q. ilex-dominated forests. A hydraulic model to predict drought-induced mortality in woody plants: an application to climate change in the Mediterranean The potential effects of climate change on vegetation are of increasing concern. In the Mediterranean region, the dominant effect of climate change is expected to be the modification of water balance. In this paper we present a model developed to predict drought-induced mortality of woody plants under different climatic scenarios. The model is physiologically-based and simulates water transport within individual woody plants, which can be isolated or competing for a common water pool. The key assumption of the model is that, within a drought event, plant mortality is caused by the inability of plants to transport water to the leaves. In the particular application that we report in this study, we compare two evergreen species, Quercus ilex and Phillyrea latifolia, which were very differently affected by the acute drought that occurred in E Spain in summer 1994. While in some Q. ilex populations the amount of individuals that dried completely was up to 80%, P. latifolia showed no apparent damage. This two species grow together in a Holm-oak forest in NE Spain that was monitored during the years 1999 and 2000. A Generalised Likelihood Uncertainty Estimation (GLUE) approach was used to calibrate the model against sap-flow measurements. The only difference between species that was introduced a priori was that Q. ilex was more vulnerable to xylem embolism than P. latifolia (based on our own measurements in the study area). During the calibration the information provided by the measured sap flows was used to retain the more likely parameter sets for each species. These parameter sets were used in all the following simulations. The model was able to accurately simulate both transpiration dynamics and measured mortalities for the two species in the study area. In the simulations under climate change two factors were explored: the increase in mean temperature (+1.5, +3 and +4.5ºC) through its effect on ET, and the duration of summer drought. Under any of the scenarios, mortalities were much higher for Q. ilex: while this species was predicted to survive with less than 5% mortality droughts of up to 84-94 days, the mortality of P. latifolia reached 5% between the day 133 and the 150. For droughts longer than three months, which is approximately the current drought duration in the study area for dry years, the mortality of Q. ilex increased sharply. These results are discussed in relation to the possible long-term impacts of climate change on Q. ilex-dominated forests.
This document abstract is also available in .
Bibliographical Information:

Advisor:Josep Canadell Gili; Josep Pinyol Pascual

School:Universitat Autónoma de Barcelona

School Location:Spain

Source Type:Master's Thesis

Keywords:407 departament de biologia animal vegetal i ecologia

ISBN:

Date of Publication:11/23/2001

© 2009 OpenThesis.org. All Rights Reserved.